BIOLOGÍA CELULAR

UNIDAD 3

BIOLOGIA CELULAR

Las células y sus organelos from Mónica Landy Maldonado

La biología celular o bioquímica celular (antiguamente citología). Citología viene del griego κύτος (célula).es una disciplina académica que se encarga del estudio de las células en cuanto a lo que respecta a las propiedades, estructura, funciones, orgánulos que contienen, su interacción con el ambiente y su ciclo vital.

Con la invención del microscopio óptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las células. Esas estructuras se estudiaron más detalladamente con el empleo de técnicas de tincióny de citoquímica y con la ayuda fundamental del microscopio electrónico.

La biología celular se centra en la comprensión del funcionamiento de los sistemas celulares, de cómo estas células se regulan y la comprensión del funcionamiento de sus estructuras. Una disciplina afín es la biología molecular.

La primera referencia al concepto de célula data del siglo XVII cuando el inglés Robert Hooke utilizó este término celula (por su parecido con las habitaciones de los sacerdotes llamadas celdas) para referirse a los pequeños huecos poliédricos que constituían la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teoría celular, que reconoce la célula como la unidad básica de estructura y función de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de los pilares de la Biología moderna. Fue esta teoría la que desplazó en buena medida las investigaciones biológicas al terreno microscópico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrómetro (μm) o micra (μ), existiendo células de entre 2 y 20 μm.

La investigación microscópica pronto daría lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el núcleo, los cromosomas, el aparato de Golgi, las mitocondrias y otros orgánelos celulares así como la identificación de la relación existente entre la estructura y la función de los orgánulos celulares. Ya en siglo XX la introducción del microscopio electrónico reveló detalles de las megaestructura celular y la aparición de la histoquímica y de la citoquímica. También se descubrió la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparición de la citogenética.

Atendiendo a su organización celular, los seres vivos se clasificarán en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas.

Componentes principales del estudio celular:

 

• membrana plasmática
• citoesqueleto
• núcleo celular
• ribosomas
• retículo endoplásmico
• aparato de Golgi
• mitocondrias
• cloroplastos
• lisosomas
• peroxisomas
• vacuolas
• pared celular
• tráfico intracelular de membranas

  Pared Celular: Es un recubrimiento de la célula, compuesto por carbohidratos y proteínas, presente principalmente en bacterias (procariontes) y plantas (pared de celulosa).

Membrana plasmática: Se trata de una estructura elástica muy delgada. Su estructura básica es una película delgada de lípidos de dos moléculas de espesor, que funciona como barrera al paso de agua y sustancias hidrosolubles entre el líquido extracelular y el líquido intracelular. Flotando en la bicapa lipídica, se encuentran moléculas proteínicas.

Los organelos, características y función.
Glucocáliz (exclusivo de ecucarionte animal). Es un conjunto de azúcares unidos a las proteínas o lípidos de la membrana celular. Es el sistema receptor de la célula que reconoce el ambiente (virus, bacterias, hormonas), está hecho de carbohidratos.
Microtúbulos. Son parte del citoesqueleto, encargados del transporte intracelular.

Aparato de Golgi. Organelo membranoso, formado por un conjunto de sacos aplanados, sus funciones son: Secreción de proteínas, maduración de proteínas, glucosilación (sulfatación: pega grupos sulfatos y carboxilación: pega azúcares, grupos carbono).

Mitocondria (sólo eucariontes). Sus funciones son: La respiración celular y la producción de ATP, tienen dos membranas, una interna y otra externa, tiene su material genético propio, tiene enzimas respiratorias.

Lisosoma (sólo eucariontes animales). Son unos sacos esféricos que contienen enzimas hidrolíticas (digestivas), y digieren la materia orgánica. Cuando la célula muere, estos sacos se rompen y las enzimas liberadas, digieren a los componentes celulares.

Retículo Endoplásmico (R.E.). Este se puede dividir en retículo endoplásmico liso y rugoso, y sus funciones son: servir de transporte irítracelular. Y las funciones particulares son: Retículo endoplásmico liso: Está involucrado en la síntesis de lípidos. Retículo endoplásmico rugoso: Tiene ribosomas que se encargan de la síntesis de proteínas.

Ribosomas. Son componentes celulares no membranosos. Se pueden encontrar aisladpso en el retículo endoplásmico rugoso, su función en ambos casos es la síntesis de proteínas.

Gonóforo. (exclusivo de procariontes). Tiene la información genética de la célula, normalmente consiste en una molécula de DNA duplo-helicoidal, está anclado a la membrana interna, y está disperso pero con cierto orden.
Mesosoma (exclusivo de procariontes). Son extensiones de la membrana interna, puede contener paquetes de enzimas respiratorias del Ciclo de Krebs (respirosomas).

Lámelas (exclusivo dePr ocariontes). Están adheridas a la membrana interna, y son paquetes de enzimas fotosintéticas, en caso de que sea una bacteria foto-sintética, es una especie de organelo primitivo. Aquí inicia la minimización de la entropía. Aquí inicia la fotosíntesis, y son equivalentes a las membranas internas del cloroplasto.

Plásmidos (exclusivo de procariontes). Son anillos de DNA de doble hélice con aproximadamente 20 genes, también llamados genes móviles, se deben incorporar al gonóforo para expresarse. Su nombre cambia de plásmido a episoma cuando se incorporan al DNA de gonóforo.

Pilli (exclusivo de procariontes). Son prolongaciones de la pared celular, permiten la conjugación entre bacterias formando un puente citoplasma-citoplasma, de esta manera, las bacterias intercambian plásmidos.

Cápsula (exclusivo de procariontes). Es una cubierta tipo musilaginoso, muy blanda, forma de protección, capa aislante, formada por polisacáridos principalmente, es la causa de patogenicidad de la bacteria.
Flagelo. Son, una especie de organelos pequeños que utilizan moléculas de ATP, para darle movilidad a la célula.

Cloroplastos (exclusivo de vegetales). Los cloroplastos son receptores de la energía luminosa, que convierten en energía química del ATP para la biosíntesis de la glucosa y otras biomoléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono, agua y otros precursores. El oxígeno se genera en las plantas durante la fotosíntesis. Los cloroplastos son la principal fuente de energía de las células fotosintéticas expuestas a la luz.

Vacuola: Las vacuolas segregan productos de desecho de las células vegetales y eliminan sales y otros solutos cuya concentración aumenta gradualmente durante el tiempo de vida de la célula. A veces algunos solutos cristalizan en el interior de las vacuolas, se encuentran básicamente en vegetales y tienen gran tamaño, en animales son menos frecuentes y tienen menor tamaño.

El núcleo.
Es el componente más grande de la célula, y sus funciones son: almacenar, transcribir y transmitir, la información almacenada en el DNA, que se encuentra protegido por unas proteínas llamadas Histonas. Además contiene al nucléolo que está formado por 100% RNA.

Citoplasma:
lugar en donde se encuentran suspendidas las organelas

Acidos nucleicos

Ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son macromoléculas, polímeros formados por la repetición de monómeros llamados nucleótidos, unidos mediante enlaces fosfodiéster. Se forman, así, largas cadenas o polinucleótidos, lo que hace que algunas de estas moléculas lleguen a alcanzar tamaños gigantes (de millones de nucleótidos de largo).
Existen dos tipos de ácidos nucleicos: ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido ribonucleico), que se diferencian:
• por el glúcido (pentosa) que contienen: la desoxirribosa en el ADN y la ribosa en el ARN;

• por las bases nitrogenadas que contienen: adenina, guanina, citosina y timina, en el ADN; adenina, guanina, citosina y uracilo, en el ARN;
• en los organismos eucariotas, la estructura del ADN es de doble cadena, mientras que la estructura del ARN es monocatenaria, aunque puede presentarse en forma extendida, como el ARNm, o en forma plegada, como el ARNt y el ARNr, y
• en la masa molecular: la del ADN es generalmente mayor que la del ARN.

 CON LA AYUDA DEL MICROSCOPIO SE PUDO OBSERVAR LA CÉLULA , SUS ORGANELAS, ADN.

Microscopio compuesto, supuestamente realizado por Zacharias Janssen en 1595, en Midelburg, HOLANDA. (25 cm de lardo y 6 cm de diametro). Está formado por dos tubos de latón, soportando una lente cada uno, de 3 x y 5 x, que se deslizan dentro de otro tubo de latón lo que permite el enfoque. Se considera el primer microscopio compuesto de la historia.

Este microscopio se hace según un grabado, aparecido en un anticuario de París en 1891, donde se cita como microscopio de los HH. Janssen. Hoy día se cuestiona su autenticidad.

ZACHARIAS JASSEN

Nació en 1588. Fue un inventor holandés, quien creó el microscopio compuesto (con dos lentes). Su familia fabricaba lentes. Su padre fue Hans Janssen, quien le ayudó con el invento (1595).
Se le otorgó un reconocimiento en Middelburg, Holanda. Debido a que Zacharias era muy joven en aquel tiempo, es posible que Hans Lippershey elaborara uno antes que él. No obstante, aquel joven tomó el mando de la producción.

HISTORIA DEL MICROSCOPIO

El ser humano posee el sentido de la vista desarrollado. Sin embargo, no se pueden ver a simple vista cosas que midan menos de una décima de milímetro. Y muchos de los avances en química, biología y medicina no se hubieran logrado si antes no se hubiera inventado el microscopio.

El primer microscopio fue inventado, por una casualidad en experimentos con lentes, lo que sucedió de similar manera pocos años después con el telescopio de Hans Lippershey (1608). Entre 1590 y 1600, el óptico holandés Zacharías Janssen (1580-1638) inventó un microscopio con una especie de tubo con lentes en sus extremos, de 8 cm de largo soportado por tres delfines de bronce; pero se obtenían imágenes borrosas a causa de las lentes de mala calidad. Estos primeros microscopios aumentaban la imagen 200 veces.  Estos microscopios ópticos no permiten agrandar la imagen más de 2000 veces. En la actualidad los de efecto túnel los amplían 100 millones de veces.

Galileo hizo un microscopio en el Siglo XVII.

 Durante el siglo XVII muchos estudiosos de las lentes y los microscopios hicieron toda clase de pruebas y ensayos para lograr un resultado de mayor precisión. Entre los intentos fue el del italiano Marcello Malpighi (1628-1694) que en 1660 logró ver los vasos capilares de un ala de murciélago.

 El inglés Robert Hooke (1635-1701) hizo múltiples experiencias que publicó en el libro "Micrographia"(1665) con dibujos de sus observaciones. Sus aparatos usaban lentes relativamente grandes.

 El holandés Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723),  perfeccionó el microscopio usando lentes pequeñas, potentes, de calidad, y su artefacto era de menor tamaño. Alrededor del 1676 logró observar la cantidad de microorganismos que contenía el agua estancada. También descubrió los espermatozoides del semen humano; y más adelante, en 1683, las bacterias. Durante las siguientes décadas los microscopios fueron creciendo en precisión y complejidad y fueron la base de numerosos adelantos científicos.

 Pero recién en el Siglo XX llegó el gran cambio, con el microscopio electrónico, que sustituyó la luz por electrones; y las lentes por campos magnéticos. El primer microscopio electrónico lo construyó el físico canadiense James Hillier en 1937 y podía ampliar las imágenes hasta 7000 veces. Se continuó perfeccionando hasta llegar a aumentar unos dos millones de veces.

 En 1981 surgió el microscopio de efecto túnel (MET), que surgió aplicando la mecánica cuántica, y logrando atrapar a los electrones que escapan en ese efecto túnel, para lograr una imagen ultradetallada de la estructura atómica de la materia con una espectacular resolución, en la que cada átomo se puede distinguir de otro, y que ha sido esencial para el avance -a su vez- de la microelectrónica moderna.

EXPERIMENTO CASERO DE LA EXTRACCION DEL ADN SIN UTILIZAR NINGÚN INSTRUMENTO ÓPTICO. 

 

Biologia celular from Mónica Landy Maldonado

PERSONAJES QUE INFLUYERON EN LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA

Hasta hace relativamente poco tiempo (300 años), la ciencia no se basaba en la observación, pero se sabía que el hombre (Aristóteles) estaba formado por partes pequeñas que componían un todo, pero no se conocían debido a la falta de avances técnicos y al marco filosófico.

En el siglo XVII aparece la Citología e Histología como ciencia debido a:

• Aparición de Bacon, Descartes...: lo que era una ciencia especulativa pasó a basarse en la experiencia y la observación.
• Avances tecnológicos: uso de lentes para aumentar el tamaño de las cosas. El primero que utilizó las lentes correctamente fue el holandés ANTON VAN LEEWUENHOEK quien consiguió aumentos de hasta 250x. Esto dio lugar a que fuera el precursor de los conocimientos citológicos. Es el primero que realiza observaciones microscópicas racionales, realizó observaciones de todo tipo y sus descripciones de: glóbulos rojos, espermatozoides,... Pero no sabía cuales eran los componentes básicos de la materia viva, eran simplemente observaciones.
• ROBERT HOOKE fue miembro de la Royal Society (primera asociación científica y muy selecta) y presentó a Leewuenhoek a la Royal Society los cuales lo aceptaron. Hooke mejoró los microscopios y realizó más observaciones, fue el primero que utilizó la palabra célula para describir lo que veía. Eligió este término porque observo la pared de una célula de corcho y al parecerse a las celdillas de un panal le puso ese nombre.

En el siglo XVIII la ciencia no avanza apenas pero será entrando el siglo XIX (1820) cuando la ciencia se expande. El marco filosófico era el adecuado (Conte con el positivismo) y los avances técnicos son muy grandes debido a la revolución industrial que repercutió en la mejora de los microscopios.

Tomando como base a Hooke y a Leewuenhoek dos alemanes -independientemente- MATIAS SCHLEIDEN en los vegetales y THEODOR SCHWANN en los animales se dan cuenta de que hay algo común, independiente e igual que da lugar a las estructuras que observaban (la célula). Es así como surge la TEORÍA CELULAR cuyo postulado es: las células constituyen las unidades estructurales y funcionales básicas que componen los seres vivos. Esto era la unificación de todo lo que se sabía acerca de las células.

Por la misma época, un médico, XAVIER M. BICHAT introduce el concepto de tejido sin utilizar el microscopio. Seleccionaba alguna parte de un ser vivo y lo reducía al mínimo (hirviéndolo...). A ese mínimo lo llamó tejido, y lo definió como parte esencial que constituye el órgano y que posee propiedades homogéneas.

Posteriormente RUDOLPH VIRCHOW tomó el concepto de tejido y lo unió a la teoría celular y debido a la mejora de los microscopios y las técnicas de tinción vio que Bichat estaba equivocado y que los tejidos estaban formados por células. Y, además, sugirió que toda célula proviene de otra célula cuando hasta entonces lo que predominaban eran las ideas preformacionistas.

Asociado con otros estudios, en esta época Gregor Mendel promulga sus leyes de la Genética, se mejoran los microscopios en 1850 y, además, también se desarrollan las técnicas de tinción.

En la actualidad, en pleno siglo XX disfrutamos de grandes avances técnicos. Pero veamos cronológicamente los sucesos. A principios de siglo se tenían microscopios ópticos y técnicas de tinción muy desarrolladas que propiciaron un gran desarrollo de la Citología. Personajes importantes de esta época son Hugo de Vries, Santiago Ramón y Cajal...

Hugo de Vries descubrió cómo las células transmiten sus caracteres a su descendencia, él cree que es el único pero ya Mendel lo había propuesto en el siglo pasado, y entonces se dedica a unificar lo que él había descubierto con las leyes de Mendel dando lugar a la Citogenética.

Así tenemos que la célula es la unidad estructural, funcional y genética, esto es la teoría celular al 95%.

En el caso del cerebro pensaban que no habían células sino una masa protoplásmica continua, debido a que estaba formado como una red, cosa que casaba con la religión que pensaba que el alma se encontraba en el cerebro. Pero con Santiago Ramón y Cajal se vio que el sistema nervioso estaba formado por un tejido de células. La demostración le valió el premio Nobel de Medicina de 1906. Así dijo que no había excepciones a la teoría celular.

La teoría celular puede resumirse en que la célula constituye la unidad estructural y funcional básica que compone los seres vivos, no hay unidad de vida autónoma más pequeña que la célula y una célula proviene de otra.

HARRISON-CARREL probaron a disociar células y vieron si podían crecer cada una por separado. Es la técnica de cultivos celulares que consiste en mantener una célula viva en cámaras especiales. Se inventó en los años 30 el microscopio electrónico por LUSCHKA. Utilizó en lugar de luz natural, electrones. Los electrones proporcionan más definición pues la longitud de onda de la luz natural es de 0,4 micras y por tanto no podemos ver con luz natural, lo que sea menor de 0,4 micras. Con electrones la longitud de onda es de 0,1 nm. Pero dado que las muestras debían prepararse en el vacío, su aplicación se retrasó 20 años.

Después de la segunda guerra mundial se produjo un grandísimo desarrollo en el que por fin se usa el microscopio electrónico. Siendo uno de los grandes avances el descubrimiento a finales de los 50 de la doble hélice del DNA. 

EL NÚCLEO

El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de DNA y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes.

El DNA del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga y superenrrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula. El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse en ribosomas. El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El RNA mensajero (mRNA) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el DNA y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma, el mRNA se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica.

La llamada membrana nuclear parece ser, en relidad, una cisterna aplanada que se encuentra aplicada sobre la superficie del núcleo. Hay, por tanto, en ella dos unidades de membrana, una externa y otra interna. La capa externa es porosa, mientras que la interna es continua. No obstante, los poros están normalmente obturados. Un detalle importante es que en la superficie externa de la membrana hay gran cantidad de ribosomas. Al parecer, la membrana nuclear presenta también permebilidad selectiva y delimita dos zonas, el carioplasma y el citoplasma, entre la que existe una diferencia de potencial.

Generalidades
 Con la excepción de unos pocos casos, como por ejemplo los glóbulos rojos de la sangre de los mamíferos, todas las células tienen por lo menos un núcleo. En las células eucariotas (con núcleo verdadero), éste se encuentra separado del citoplasma por la membrana nuclear, que lo delimita. La forma del núcleo es frecuentemente esférica o elíptica, aunque en algunas células es completamente irregular.

          

En general, acupa una posición característica y constante para cada tipo de célula. El tamaño del núcleo guarda relación con el volumen citoplasmático. En las células procariotas no existe una membrana nuclear definida, pero con técnicas adecuadas se puede demostrar la presencia de microfibrillas de ADN (ácido desoxirribonucleico), organizadas en un solo cromosoma.

El núcleo se encuentra inmerso en el citoplasma. De él dependen importantes funciones de la célula, desde el punto de vista metabólico y desde el de la división celular. El núcleo en reposo tiene estructuras y dimensiones características. El jugo nuclear o carioplasma es la materia fundamental que llena el núcleo y esta constituido por una disolución coloidal.

La estructura del núcleo eucariótico varía considerablemente a lo largo de la vida de una célula. Por este motivo, llamó poderosamente la atención a los citólogos desde su descubrimiento como elemento constante de la célula. Esto hizo que le dedicaran, y le sigan dedicando, gran parte de su atención. Los cambios de la estructura del núcleo son regulares y constantes, y están relacionados con la división celular. Cuando la célula llega a esa fase de su ciclo vital, se comprueba que desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo, al mismo tiempo que se hacen aparentes los cromosomas.
Cada especia biológica tiene un número constante de cromosomas en sus células somáticas que, si bien sólo se distinguen como unidades independientes durante la división celular, conservan su individualidad permanente.

En la matriz del núcleo se encuentra la cromatina, llamada así porque se colorea intensamente al ser tratada con sustancias básicas, como la hematoxilina férrica. La cromatina esta dispuesta en el cariplasma es segmentos de longitud variable, que asumen una estructura màs o menos compacta en función del estado en se encuentra la célula. Estas fibrillas llamadas cromosomas, son poco visibles y difícilmente coloreables durante el reposo, mientras que están bien delimitadas durante la división celular. En todo el núcleo celular se encuentra uno o varios núcleos menores de forma generalmente esférica y de carácter ácido.

       

Es la estructura más conocida en casi todas las células animales y vegetales; está rodeado de forma característica por dos membranas concéntricas, es esférico y mide unos 5 µm de diámetro. Es el organelo más sobresaliente de la célula eucariote. Puede presentar formas regulares o irregulares. Su tamaño es variable, pero en general está relacionado con el tamaño de la célula. El núcleo puede presentar en la célula diferentes localizaciones, pero en general su posición es fija y característica para una célula dada El número de núcleos por célula también es variable: es uno en la mayoría de las células; pueden ser dos, como en algunos hepatocitos, o muchos, como en los osteoblastos y las fibras musculares estriadas. Dentro del núcleo, las moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA) y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Cuando la célula entra en división, el núcleo pierde esta organización; la envoltura nuclear se fragmenta, con lo cual no hay barrera que impida el contacto entre el hialoplasma y el nucleoplasma; el nucleolo desaparece, y la cromatina se condensa y forma los cuerpos compactos denominados cromosomas.

Funciones
Debido al hecho que este organelo contiene la cromatina, el núcleo resulta el depósito de prácticamente toda la información genética de la célula, y por lo tanto es el centro de control de la actividad celular y en él tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicación del DNA o replicación, antes de comenzar la división celular, y la transcripción o producción de los distintos tipos de ácidos ribonucléicos (RNAs), que servirán para la síntesis de proteínas.

El mRNA por ejemplo, se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el DNA y abandona el núcleo a través de los poros. A través de estos transporta factores de regulación y productos de los genes. Además se encarga de producir desenrrollamiento del DNA para que pueda presentar la replicación de los genes.

 El núcleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura.

Componentes del núcleo

Membrana nuclear
Es una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasma, formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares. A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La membrana más externa es continua y unida al retículo endoplasmico rugoso y el espacio entre las dos membranas se encuentra conectado con el lumen del retículo y sus características y funciones son similares con las del núcleo.

   

Las membranas nucleares tienen fosfolípidos en sus bicapas. La membrana interior esta asociada como la lamina nuclear, la cual se caracteriza por ser una malla que le provee soporte al núcleo. Esta compuesta por proteínas llamadas lamininas, la mayoría de células eucariotas poseen laminina A, B1, B2. Son proteínas que pesan alrededor de 60-80 kD, las cuales tienen un grosor de 30-100 nm, son proteínas relacionadas con el citoesqueleto celular. Estas lamininas están involucradas  en la organización funcional del núcleo, pueden  jugar un rol en el ensamble y desemsablaje del núcleo después de la mitosis.
La asociación de 2 lamininas forma un dímero en el cual en su región ? se unen para formar polipéptidos que al unirse uno con otro crean una estructura de superenrollamiento y así mismo al asociarse con otros dímeros se forman la estructura conocida como lamina nuclear. Adicionalmente estas lamininas se unen a las proteínas integrales de membrana las cuales pueden ayudar a la organización de filamentos de laminina los cuales se convierten en sitios de unión  de la membrana interna, como es lo que sucede con la cromatina.

Nucleosol
Se conoce también como jugo nuclear, nucleoplasma o carioplasma, el cual es el medio interno del núcleo donde se encuentran suspendidos el resto de los componentes nucleares, como la cromatina y los nucleolos.

 Nucléolo
Son masas densas y esféricas en las cuales se sintetiza el RNA ribosomico y en donde se producen las primeras fases de ensamblaje de los ribosomas. Las regiones del DNA que codifican al rRNA constituyen en conjunto la región organizadora nucleolar (NOR). Los nucleolos están formados por dos zonas: una fibrilar y otra granular. La fibrilar es interna y contiene DNA, la granular rodea a la anterior y contiene RNA y proteínas. El nucleolo se aumenta en numero y tamaño cuando las células están estimuladas a producir proteínas, pero desaparece durante la división celular.

Poros nucleares

Son los lugares donde la membrana interior y exterior del núcleo se unen. Estos son capaces de transportar sustancias  al interior del núcleo pues posen un diámetro de 10 nm. Estos poros nucleares permiten el intercambio de péquenos elementos entre el núcleo y el citoplasma como por ejemplo iones, moléculas polares y macromoléculas como (proteínas y RNA). Son estructuras bastante complejas que poseen un diámetro de 120 nm y una masa molecular aproximada de 125 millones de Daltons, es aproximadamente 30 veces del tamaño de un ribosoma. Los mRNAs que son sintetizados en el núcleo son transportados eficientemente al citoplasma donde permiten la síntesis de proteínas. Es de anotar que las proteínas requeridas para funciones nucleares (factores de transcripción) deben ser transportadas  desde el citoplasma al núcleo.

Para el transporte de moléculas a través de los poros se necesitan dos diferentes mecanismos: Difusión pasiva donde pequeñas partículas de al menos de 20 kD pasan rápidamente a través de la membrana nuclear y el diámetro del canal en ese momento continua en 10 nm. Sin embargo la mayoría de proteínas y mRNAs son muy grandes para pasar por este canal para ello se necesita un transporte activo dependiente de energía en el cual estas son transportadas selectivamente en una sola dirección de núcleo a citoplasma o citoplasma a núcleo, en este momento el poro se abre hasta un diámetro de 25 nm en respuesta a señales especificas.

 El poro nuclear consiste en una estructura conformada por 8 gránulos organizados alrededor de un granulo central y conectadas estas estructuras a unos anillos en la superficie del núcleo y en el citoplasma, este complejo esta ensamblado entre la membrana externa e interna del núcleo. Además filamentos de proteína son extendidos desde los anillos nucleares  formando una estructura en forma de canasta. El granulo central regula el transporte de moléculas a través del canal.

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Para visualizar los poros se puede utilizar la microscopia electrónica de transmisión (MET) con una técnica la cual es conocida como Tinción negativa la cual se caracteriza por acumular colorantes con metales pesados alrededor de las estructuras, con el fin de delinearlas por lo que el metal acumulado alrededor de las estructuras, hace que el haz de electrones pase un poco más retardado y se puede observar  una estructura de 8 unidades de rayos, organizados alrededor de una rueda o granulo central. Otra manera para visualizar los poros es por criofractura, técnica que se basa en un congelamiento rápido de las estructuras seguido por una fractura de las mismas.

 Cromatina
 Constituida por DNA y proteínas, aparece durante la interfase; es una estructura altamente condensada durante la mitosis, pero cuando la célula entra en división la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas. Durante la interfase la cromatina (heterocromatina) permanece muy condensada y es transcripcionalmente inactiva  mientras que la restante (eucromatina) se encuentra descondensada y se distribuye a través de núcleo. Las células poseen 2 tipos de cromatina: la heterocromatina constitutiva, la cual contiene secuencias de DNA que nunca se transcriben como lo son secuencias satélites que se encuentran en los centrómeros y la heterocromatina facultativa que se transcribe en diferentes tipos de células.

Transporte de moléculas

Transporte de proteínas hacia el núcleo.-

Las proteínas son responsables de muchos aspectos en la estructura y función del genoma, dentro de ellas se encuentran las histonas, DNA polimerasa, factores de transcripción, factores de splicing y muchos otros. Estas proteínas tienen funciones especificas en el núcleo y para ser transportadas hacia el a través del poro necesitan  señales especificas que son conocidas como señales de localización nuclear, las cuales están dadas por secuencias especificas de aminoácidos estas, se caracterizan por ser regiones ricas en aminoácidos básicos, por ejemplo la señal de localización de la nucleoplasmina (una proteína involucrada en el ensamblaje de la cromatina) consiste de 2 partes un par de Lisina-Arginina, seguidas de 4 lisinas localizadas 10 aminoácidos upstream de las mismas. Ambas secuencias Lys-Arg y Lys-Lys-Lys-Lys son necesarias para este proceso de localización nuclear.

Este proceso de transporte de proteínas hacia el núcleo por el poro nuclear puede ser dividido en 2 partes diferenciadas por que un proceso el cual  requiere energía mientras el siguiente paso no la requiere. En ausencia de ATP, las proteínas que contienen una señal de localización nuclear se unen al núcleo por medio del poro, pero no pasan a través de el. En este paso inicial estas señales son reconocidas por una proteína que posee un receptor citosólico (? importina) los cual se unen formando un complejo. Este receptor es conocido como importina, el cual consiste en 2 subunidades: una ? importina y una ? importina, esta segunda subunidad parece mediar entre la asociación con complejo del poro. El segundo proceso es dependiente de energía en forma de adenina trifosfato (ATP) y guanina trifosfato (GTP). Aquí la ? importina parece ser transportada a través del poro con  la proteína sustrato, en este proceso la  importina es disociada y queda en el citoplasma celular.

 Transporte de RNA

Mientras muchas proteínas son transportadas desde el citoplasma al núcleo, los RNA son exportados del núcleo al citoplasma. El transporte del rRNA, tRNA, mRNA es un paso critico en la expresión de los genes en las células eucariotas. Este es un proceso dependiente de energía. El transporte es realizado a través de un complejo: RNA-proteína. Las señales para este proceso pueden estar presentes en cualquiera de los dos. Los pre mRNA y mRNA son asociados con unas proteínas formando un grupo de proteínas conocidas como: proteínas ribonucleares heterogeneas (hnRNPs)
Los rRNA son ensamblados con proteínas ribosomales en el nucleolo y son transportados como unidades ribosomales al citoplasma.

 

División o reproducción celular

Las células se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasmático y luego dividiéndose en dos. La etapa o fase de división posterior es el medio fundamental a través del cual todos los seres vivos se propagan.
En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada división de la célula única produce un nuevo organismo.
Es especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada.
Así, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio y si la división celular se detiene el individuo moriría en pocos días.

El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas.
La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros.
Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división.
En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis.

Mitosis

La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas.
Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales.

La mitosis, entonces, es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras más importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo.
Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos, los cuales están unidos por el centrómero, en los brazos se ordena el ADN.
Las etapas más relevantes de la mitosis son:
Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. En ella, ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir, del ADN). Así, cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial.
Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero.
La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Además, también se duplican otros organelos celulares como, por ejemplo, los centríolos que participan directamente en la mitosis.
Terminada la interfase, que es la primera etapa del ciclo celular; comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula), que se ha subdividido en cuatro etapas:
Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma.
Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, cada uno unido a su duplicado.

Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis.

Anafase: los centrómeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo, a través de las fibras del huso.  La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico, la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN.

Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva.

A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Este proceso, que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos, se llama citoquinesis.
La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares.  A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrización, la formación de nuevos tejidos, etcétera.
Ver: PSu: Biología;

 

Meiosis

Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos.

La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético, previa a la primera división.

Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales).
La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). El producto final son cuatro células con n cromosomas
La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Por esta razón, cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea, 23 cromosomas).
Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro.
La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica), acompañadas por una sola división de sus cromosomas.
En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u óvulos, y los testículos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides.  En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera".
Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis.
Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.

Meiosis I

Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas.
Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad, cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las células diploides normales.

Profase I

Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como hebras únicas, muy delgadas, aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis.
Muy pronto, los cromosomas homólogos se atraen entre sí, colocándose uno junto al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión.
En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno", ambos en proceso de condensación.

Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos.

A medida que continúan acortándose y engrosando, se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero, de modo que la pareja de homólogos forma, en conjunto, una estructura de cuatro cromátidas, la tétrada.
Mientras integran una tétrada, las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas, fenómeno conocido como entrecruzamiento.  La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia.
Ver: PSU: Biología; Pregunta 05_2006
Durante la profase I, la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis.  Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres.  La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose.
En síntesis, la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis.
Etapas de la Profase I

Leptoteno:        En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas cromómeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas.
Cigoteno:       Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. Así, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos.
Paquiteno:       Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Así, pues, el número de unidades en el núcleo es igual al número n. A menudo, los nucléolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas, están alineados de forma precisa en las parejas homólogas, formando en cada una de ellas un patrón distintivo
Diploteno:       Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo, al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.
Diacinesis:      Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica.

Metafase I

Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis.
Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen; esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.

Meiosis: Metafase I.

Además, los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar, vale decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto.
Para tal ordenamiento, la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna; pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad.
Como consecuencia de esta distribución al azar, cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio, cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos, fenómeno conocido como permutación cromosómica.
Expresado de otra manera, cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros.
Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente.

Anafase I

Como en la mitosis, esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. .
Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos, momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel.

Telofase I

Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I.
En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II.
En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas.

Meiosis II

La segunda división meiótica es una división ecuacional, que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios).
Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las cromátidas de sus n cromosomas. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una.

Segunda división de la meiosis.

Profase II

Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso.
 Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células.

Metafase  II

En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromátidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis.

Anafase II

Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos.

Ver: PSU: Biología; Pregunta 05_2010

Telofase  II

En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas.
En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original.

La Meiosis en láminas

Profase I (temprana)	Profase I (intermedia)	Profase I (tardía)
En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados	Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos	Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. La membrana nuclear empieza a desaparecer

Metafase I	Anafase I	Telofase I
Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso	Los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose a los polos opuestos. Los centrómeros no se dividen	Se forman dos núcleos haploides. Cada cromosoma consta de dos cromátidas adheridas a un centrómero

Citos secundarios	Profase II	Metafase II
Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético	En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático	Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis

Anafase II	Telofase II
Los centrómeros se dividen, separándose las cromátidas hermanas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos	Reconstrucción de los núcleos. Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase

Significado e importancia de la Meiosis

La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes.
Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. Las células diploides se convierten en haploides.
Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis no es una simple división celular. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies.
A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información.

Básicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados.

Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas).

 Si la producción de gametos se hiciera por mitosis, la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto.  Así, en la especie humana con 46 cromosomas por célula, la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. 

Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula, de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas, la subsiguiente 368 y, al llegar a la décima generación, los individuos tendrían sus células con 23.552 cromosomas en los núcleos. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula.

Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas.

Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas, la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario

El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I, determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor.

Ver: PSU: Biología; Pregunta 01_2006

Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual.
 La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo.  Los individuos que, por sus características hereditarias, pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables.
Ver: Las leyes de Mendel

Comparación gráfica entre mitosis y meiosis.

DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS
(CUADRO RESUMEN)

MITOSIS	MEIOSIS
A nivel genético
Reparto exacto del material genético.	Segregación al azar de los cromosomas homólogos y entrecruzamiento como fuente de variabilidad genética.
A nivel celular
Como consecuencia de lo anterior se forman células genéticamente iguales.	Produce una reducción del juego de cromosomas a la mitad exacta de los cromosomas homólogos.
A nivel orgánico
Se da este tipo de división en los organismos unicelulares para su reproducción asexual y en pluricelulares para su desarrollo, crecimiento y la reparación y regeneración de tejidos y órganos.	Sirve para la formación de las células reproductoras sexuales: los gametos, o las células reproductoras asexuales: las esporas.

HISTOLOGIA

GENERALIDADES

LA HISTOLOGIA ES UNA CIENCIA BIOLOGICA Y MEDICA BASICA.

    La histología es el estudio de la estructura del material biológico y del modo en que estructural y fundamentalmente se interrelacionan los distintos componentes individuales.

   La histología es una ciencia fundamental por la biología y la medicina, ya que se sitúa en la encrucijada entre la bioquímica, la biología molecular y la fisiología por un lado, y los procesos patológicos y sus efectos por el otro.

   Las muestras del material biológico humano se pueden obtener de diversas zonas de organismo mediante técnicas rápidas, seguras e indoloras, como por ejemplo:

·         Inserción de agujas en el interior de órganos sólidos.

·         Introducción de tubos endoscopicos en el aparato digestivo o en las cavidades del organismo.

·         Utilización de cánulas flexibles especiales que pueden introducirse en los vasos sanguíneos.

En algunos tejidos de fácil acceso como la piel, la boca, la nariz, etc., las muestras se pueden obtener mediante un simple bisturí.

Para identificar estructuras patológicas alteradas es esencial conocer las características histologicas normales de los distintos tejidos.

Actualmente nos encontramos en un periodo excitante para la histología, ya que ahora somos capaces de investigar las bases fisiológicas y moleculares de las estructuras biológicas gracias al desarrollo de técnicas que nos permiten examinar la composición química molecular de los tejidos vivos al microscopio. Es en este momento cuando se esta empezando a esclarecer la razon por las que las diversas estructuras biológicas están configuradas y ordenadas de la forma en que lo están.

El conocimiento de la histología es esencial para poder comprender los procesos bioquímicos y fisiológicos y para formarse una idea sobre como las alteraciones estructurales dan lugar a trastornos funcionales y bioquímicos, cuyo resultado final es la enfermedad.

    LA HISTOLOGIA MODERNA ES UNA CIENCIA EXACTA

Actualmente las técnicas modernas de investigación han revolucionado el conocimiento que se tenia sobre las células. Las técnicas de secuenciación de proteínas, genética molecular y de clonación de células en cultivo, nos han permitido estudiar con un detalle sin precedentes el funcionamiento de las células.

Vocabulario

Mientras que en otras ciencias los avances en el conocimiento y la comprensión de sus distintos campos han estado asociados con el rápido desarrollo de nuevos términos, este no ha sido siempre el caso en la histología. Durante muchos anos se han conservado los términos y clasificaciones establecidos a partir de los estudios histologicos. La información derivada de los nuevos descubrimientos sobre la estructura de la materia viva se ha intentado encajar en las ya antiguas y a menudo inapropiadas clasificaciones de células y tejidos.

Afortunadamente, este rígido dogma histologico esta dejando paso en la actualidad a un nuevo enfoque más excelente y funcional, basado en el conocimiento de la biología celular.

    LAS CELULAS SON UNIDADES FUNCIONALES BASICAS

Los conocimientos actuales confirman el acierto de Virchoff al describir la célula como la unidad básica de la estructura de la mayoría de los organismos vivos.

Existe una considerable variabilidad celular. Aunque se originan a partir de un único huevo fecundado, las células desarrollan diversas propiedades estructurales adecuadas para realizar sus funciones, a través de un proceso de diferenciación, habiéndose constatado que son unidades considerablemente mas sofisticadas y complejas de lo que se pensaba inicialmente.

Algunas células son adaptables. También se ha comprobado que, incluso en el adulto, existen poblaciones de células no comprometidas con una gran capacidad de adaptación, que pueden modificar tanto su estructura como su actividad funcional para acomodarse a los requerimientos del entorno cambiante. Esta capacidad es de vital importancia para la adaptación a un estrés interno o externo y se observa frecuentemente en los procesos patológicos.

   LAS CELULAS SE CLASIFICAN ACTUALMENTE POR SU FUNCION

Actualmente, es posible clasificar las células en diferente grupos atendiendo a su función principal. Así, las categorías que se utilizaran en este documento son células epiteliales, células de sostén, células contractiles, células nerviosas, células germinales, células sanguíneas, células inmunitarias y células secretoras de hormonas.

Sin embargo, es importante tener en cuenta que una misma célula puede desempeñar funciones diversas y estar incluida en mas de una clase celular, como por ejemplo:

·         Un gran numero de células productoras de hormonas son también epiteliales, encontrándose firmemente unidas por uniones especializadas formando glándulas.

·         Numerosas células inmunitarias son también células sanguíneas.

·         Algunas de las células de sostén tienen, además, propiedades contractiles.

    LOS TEJIDOS SON AGRUPACIONES FUNCIONALES DE CELULAS

Un tejido es un conjunto de células ordenadas en una formación regular.

Este termino es útil para describir los conjuntos simples de células denominados tejidos simples. Sin embargo, la mayoría de tejidos, aparentemente distintos, contienen una mezcla de células, matriz extracelular y productos celulares con funciones diferentes, por lo que pueden denominarse tejidos compuestos. Así, por ejemplo el tejido nervioso contiene células nerviosas, células de sostén, células inmunitarias y células epiteliales,

Los conceptos de tejido simple y compuesto son útiles en histología descriptiva, pero, para simplificar, se aplica el termino inespecifico de tejido para denominar cualquiera de los dos tipos.

LAS CELULAS FORMAN ORGANOS Y SISTEMAS

Un órgano es un grupo anatómicamente diferenciado de tejidos, habitualmente de diversos tipos, que desempeñan funciones especificas. Algunos ejemplos serian el corazón, el hígado y el riñón.

El termino sistema se aplica en dos casos:

·         Para describir células que realizan una función similar pero que se encuentran ampliamente distribuidas en diversas localizaciones anatómicas. Así, por ejemplo, formarían un sistema las células productoras de hormonas que se hallan dispersas por el intestino y el pulmón, que no pueden ser consideradas un órgano, ya que no forman una masa anatómicamente diferenciada.

·         El termino sistema describe también un grupo de órganos que desempeñan funciones similares o relacionadas; así, por ejemplo, la lengua, el esófago, el estomago, los intestinos, el páncreas exocrinio y el recto son componentes del sistema digestivo, mientras que el riñón, el sistema pelvicaliceal, los ureteres y la vejiga forman parte del sistema urinario.

    LA HISTOLOGIA ES UNA ALIADA DE LA BIOLOGIA CELULAR

Hasta hace poco tiempo, la microscopia electrónica era la única forma de observarla estructura fina de las células individuales. En la actualidad, disponemos, además, de métodos inmunohistoquimicos en los que se utilizan anticuerpos dirigidos contra constituyentes específicos de las células, para visualizar detalles del interior de las células en el microscopio óptico que ni pueden ser observadas mediante oras técnicas.

Por otra parte, hoy en día es posible teñir secuencias especificas de ADN y ARN mediante la técnica de la hibridación in situ, permitiendo estudiar en profundidad los mecanismos moleculares de las células.

Disponer de un conocimiento claro de la estructura fina y de la organización molecular de las células ayuda a comprender mejor los procesos bioquímicos y fisiológicos.

Este solapamiento entre estructura, fisiología y bioquímica es lo que actualmente se conoce por el termino de biología celular.

LA HISTOLOGIA DE SISTEMAS ES UNA ALIADA DE LA ANATOMIA

El estudio del ordenamiento de los distintos tejidos en el microscopio nos permite profundizar en el conocimiento de la estructura y función de los órganos y los sistemas. Este tipo de estudio es una extensión de la anatomía, por lo que muchas veces se denomina anatomia microscopica.

El estudio de la histología de sistemas es un importante componente de la biología humana y en la mayoría de los planes de estudio, su enseñanza se efectúa a la de la anatomía normal.

    LA HISTOLOGIA ES ESENCIAL PARA COMPRENDER LA PATOLOGIA

La patología ocupa casi la mitad del estudio requerido por los médicos, independientemente de su especialidad, y desde sus inicios ha estado siempre estrechamente unida al estudio de la histología de sistemas y a la microanatomia.

Sin embargo, en la mayoría de los planes de estudio, la patología se enseña después de la histología, con lo que cuando los estudiantes inician el estudio de las enfermedades, ya han olvidado la histología normal.

Esto es una lastima, ya que la mayoría de los procesos patológicos están asociados a alteraciones histológicas, y en la practica clínica el diagnostico histológico es el fundamento de la medicina moderna.

TECNICAS UTILIZADAS EN HISTOLOGIA Y BIOLOGIA CELULAR

Microscopia óptica de alta resolución

En microscopia óptica, para el estudio de la morfología, se emplean secciones delgadas de tejido habitualmente se obtienen mediante el proceso que se detalla a continuación.

·         En primer lugar, se sumerge el tejido en una solución conservante (fijador), que se une a las proteínas o las precipita y previene su degradación. Los fijadores comúnmente utilizados de forma rutinaria contienen formaldehído en la forma de solución de formalina.

·         A continuación, para poder cortarlo en secciones delgadas, el tejido es embebido en un medio consistente, lo cual se consigue habitualmente eliminando el agua con alcoholes e impregnándolo en parafina.

·         Posteriormente, se corta el tejido en secciones mediante un microtono.

·         Por ultimo, para poder observar detalles celulares, las secciones se sumergen en colorantes que tiñen diferentes estructuras. El mas utilizado es el compuesto por una mezcla de hematoxilina y eosina (H-E), pero se pueden emplear numerosos métodos de tinción especiales para resaltar distintas estructuras celulares.

    Microscopia electrónica de transmisión

La utilización de un haz de electrones en lugar de la luz permite diferenciar estructuras de hasta 1 nm en secciones tisulares adecuadamente preparadas.

En microscopia electrónica, la preparación de los tejidos exige aplicar técnicas de fijación especiales para fragmentos tisulares muy pequeños (menos de 2 mm), siendo el fijador mas utilizado el que contiene glutaraldehido. Además, puesto que las muestras son sometidas a un haz de electrones en el vacío, es necesario que estén embebidas en un material resistente, que suele ser una resina epoxidica.

    Microscopia electrónica de barrido

En la microscopia electrónica de barrido se utilizan fragmentos sólidos de tejido en lugar de secciones. Es una técnica que nos permite obtener imagenes tridimensionales de la superficie de las células o los tejidos.

Una pequeña muestra de tejido fijado es desecada y recubierta de oro. A continuación, se dirige un haz de electrones sobre la muestra y se utilizan los electrones emitidos por la superficie para obtener una representación tridimensional detallada en la superficie.

HISTOQUIMICA

Algunos colorantes tienen afinidad por grupos químicos específicos de las moléculas y se utilizan para localizar determinadas sustancias en las preparaciones histológicas.

    Lípidos. Puesto que los lípidos se disuelven y desaparecen de los materiales que son procesados con parafina, su detección solo es posible si las secciones se preparan mediante congelación, se cortan con criostato y posteriormente se sumergen en colorantes liposolubles tales como el negro Sudan o el Sudan III.

    Enzimas especificas. La detección de una enzima especifica en un tejido se puede llevar a cabo incubando secciones de tejido fresco en un medio de incubación que contenga el sustrato especifico en la enzima, los cofactores y el agente marcador que permita su visualización. En el lugar donde exista actividad enzimática aparece un producto intensamente coloreado.

    Autorradiografia

Si los tejidos se ponen en contacto con metabolitos marcados radiactivamente, las células que capten dicho metabolito pueden ser detectadas recubriendo las secciones con una emulsión fotográfica y dejando que la radiactividad de lugar a la aparición de granos de plata en la emulsión.

Esta técnica se denomina autorradiografia y es muy útil para estudiar la actividad celular.

    Inmunocitoquimica

En las técnicas inmunocitoquimicas se utilizan anticuerpos dirigidos contra moléculas especificas de las células, con objeto de detectar su presencia en secciones tisulares.

Los anticuerpos policlonales específicos para una determinada sustancia se obtiene mediante inoculación de la proteína purificada a un animal y recolectando posteriormente su suero.

La inmunofluorescencia es una técnica inmunocitoquimica en la que el anticuerpo esta marcado con una colorante fluorescente y su localización, tras la tinción, se detecta mediante el microscopio de fluorescencia.

    Cultivos celulares

Las células pueden crecer en medios artificiales, lo cual ha facilitado enormemente el estudio de sus características estructurales y funcionales, especialmente el análisis del metabolismo celular.

Si bien el cultivo celular se utiliza todavía profusamente como técnica para la investigación, su principal aplicación en la practica medica hospitalaria es en el cultivo de células para el posterior análisis cromosomico.

    Fraccionamiento celular

Las técnicas de fraccionamiento celular permiten romper células enteras de una forma controlada. Las diferentes partículas resultantes se separan posteriormente para su ulterior análisis funcional o estructural. Esto se consigue centrifugando a alta velocidad las células rotas en soluciones especiales de densidad conocida.

De esta forma, se pueden obtener preparaciones relativamente puras de núcleos, mitocondrias, retículo endoplásmico y ribosomas.

CLASIFICACION DE LOS TEJIDOS.

La histología es una rama de las Ciencias Biológicas que se encarga del estudio de los tejidos. Un tejido es un conjunto de células organizadas que cumplen funciones comunes. Los tejidos son estructuras propias de los organismos superiores, presentes en vegetales y animales.

Los tejidos de los animales se dividen en cuatro tipos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. Cabe señalar que estos cuatro tipos de tejidos están interrelacionados entre sí, formando los diversos órganos y sistemas de los individuos.

TEJIDO EPITELIAL

Las células de este tejido forman capas continuas, casi sin sustancias intercelulares. Se encuentra formando la epidermis, las vías que conectan con el exterior (tractos digestivo, respiratorio y urogenital), la capa interna de los vasos linfáticos y sanguíneos (arterias, venas y capilares) y las cavidades internas del organismo. Las células del tejido epitelial tienen formas plana, prismáticas y poliédricas, de dimensiones variables. Casi todos los epitelios contactan con el tejido conjuntivo. Las funciones del tejido epitelial son:

-Revestimiento externo (piel)

-Revestimiento interno (epitelio respiratorio, del intestino, etc.)

-Protección (barrera mecánica contra gérmenes y traumas)

-Absorción (epitelio intestinal)

-Secreción (epitelio de las diversas glándulas

TEJIDO CONJUNTIVO.

Es un tejido que se caracteriza por presentar células de formas variadas, que sintetizan un material que las separa entre sí. Este material extracelular está formado por fibras conjuntivas (colágenas, elásticas y reticulares) y por una matriz traslúcida de diferente viscosidad llamada sustancia fundamental. Las diferentes características de esta sustancia fundamental del tejido conjuntivo dan lugar a otros tejidos: tejido conectivo (o conjuntivo propiamente dicho), tejido adiposo, tejido cartilaginoso, tejido óseo y tejido sanguíneo.

Tejido conectivo: se distribuye ampliamente por todo el organismo, ubicándose debajo de la epidermis (dermis), en las submucosas y rellenando los espacios vacíos que hay entre los órganos. Cumple funciones de protección, de sostén, de defensa, de nutrición y reparación.

2-Tejido adiposo: sus células se denominan adipocitos y están especializadas para acumular grasa como triglicéridos. Carecen de sustancia fundamental. Los adipocitos se acumulan en la capa subcutánea de la piel y actúan como aislantes del frío y del calor. Cumplen funciones estructurales, de reserva y de protección contra traumas.


3-Tejido cartilaginoso: formado por células (condrocitos) que se distribuyen en las superficies de las articulaciones, en las vías respiratorias (cartílagos nasales, laringe) y en los cartílagos de las costillas. Los condrocitos tienen forma variable y están separados por abundante sustancia fundamental muy viscosa, flexible y resistente. La función del tejido cartilaginoso es de soporte y sostén.

4-Tejido óseo: formado por osteocitos de forma aplanada, rodeados de una sustancia fundamental calcificada, constituida por sales de calcio y de fósforo que imposibilitan la difusión de nutrientes hacia las células óseas. Por lo tanto, los osteocitos se nutren a través de canalículos rodeados por la sustancia fundamental, que adopta forma de laminillas de fibras colágenas. El tejido óseo es muy rígido y resistente, siendo su principal función la protección de órganos vitales (cráneo y tórax). También brinda apoyo a la musculatura y aloja y protege a la médula ósea, presente en los huesos largos del esqueleto (fémur, tibia, radio, etc.).

5-Tejido sanguíneo: formado por los glóbulos rojos (eritrocitos), los glóbulos blancos (leucocitos), las plaquetas y por una sustancia líquida llamada plasma. La sangre permite que el organismo animal mantenga el equilibrio fisiológico (homeostasis), fundamental para los procesos vitales. Sus funciones son proteger al organismo y el transporte hacia todas las células de nutrientes, oxígeno, dióxido de carbono, hormonas, enzimas, vitaminas y productos de desecho.

Los eritrocitos contienen hemoglobina en su interior, lo que le da su coloración rojiza. Transportan oxígeno hacia las células y eliminan dióxido de carbono al exterior. Los glóbulos rojos de mamíferos tienen forma de disco bicóncavo y carecen de núcleo. Otros animales, como algunas aves, tienen eritrocitos nucleados y de forma ovalada.
Los leucocitos tienen por función proteger al organismo de gérmenes patógenos y cuerpos extraños. Hay glóbulos blancos denominados polimorfonucleares, ya que poseen núcleos de distintas formas. Actúan en reacciones inflamatorias y son los neutrófilos, eosinófilos y basófilos. Aquellos leucocitos con núcleos redondeados y funciones específicas son los linfocitos y monocitos.

Las plaquetas son restos de fragmentos celulares provenientes de la médula ósea. Intervienen en la coagulación de la sangre.

El pasma es la parte líquida del tejido sanguíneo por donde se vehiculizan los glóbulos rojos, los blancos y las plaquetas. Está formado por agua, albúminas y globulinas (proteínas), hormonas, enzimas, vitaminas, glucosa, lípidos, aminoácidos y electrolitos (sodio, potasio, cloruros, fosfatos, calcio, bicarbonatos, etc.)

TEJIDO MUSCULAR

Está formado por células muy largas, compuestas por estructuras contráctiles llamadas miofibrillas. Las células del tejido muscular se denominan fibras musculares, y las miofibrillas que contienen aseguran los movimientos del cuerpo. Las miofibrillas están compuestas por miofilamentos proteicos de actina y miosina. Los miofilamentos son responsables de la contracción muscular cuando existen estímulos eléctricos o químicos. En cada miofibrilla hay miles de miofilamentos, cuya disposición da lugar a estructuras denominadas sarcómeros que permiten la contracción del músculo.
De acuerdo a la forma y al tipo de contracción, los músculos pueden ser esqueléticos, cardíacos y lisos.

-Músculo esquelético: Las fibras musculares son alargadas, poseen numerosos núcleos y bandas transversales que le dan un aspecto estriado. Tienen la facultad de contraerse de manera rápida y precisa en forma voluntaria.
-Músculo cardíaco: es similar a la fibra muscular esquelética, con aspecto alargado y estriaciones transversales, pero contiene un o dos núcleos centrales. El músculo cardíaco tiene una contracción involuntaria y se halla en las paredes del corazón.
-Músculo liso: de forma alargada, contienen un solo núcleo, se disponen en capas y carecen de estrías transversales. Se unen entre sí a través de una fina red de fibras reticulares. Sus contracciones son mucho más lentas que las que ejercen los músculos estriados y no tienen una acción voluntaria. Las miofibrillas lisas están ubicadas en las paredes de los capilares sanguíneos y en las paredes de los órganos internos como el estómago, intestinos, útero, vejiga, etc.

El tejido muscular tiene por función mantener la actitud postural y la estabilidad del cuerpo. Junto con los huesos controla el equilibrio del cuerpo. Los músculos también intervienen en las manifestaciones faciales (mímica) que permiten expresar los diferentes estímulos que provienen del medio ambiente. Además, protegen a los órganos internos (vísceras), producen calor debido a la importante irrigación sanguínea que tienen y le dan forma al cuerpo.

TEJIDO NERVIOSO

Está formado por células nerviosas lamadas neuronas y por células de la glia denominadas neuroglia.
-Neuronas: poseen formas diversas aunque por lo general estrelladas. Tienen propiedades de excitabilidad ya que recibe estímulos internos y externos, de conductividad por transmitir impulsos y de integración, ya que controla y coordina las diversas funciones del organismo. Las neuronas poseen prolongaciones citoplasmáticas cortas llamadas dendritas, y una más larga denominada axón, cubierta por células especiales llamadas de Schwann. La principal función de las neuronas es comunicarse en forma precisa, rápida y a una larga distancia con otras células nerviosas, glandulares o musculares mediante señales eléctricas llamadas impulsos nerviosos.
Hay tres tipos de neuronas, llamadas sensitivas, motoras y de asociación. Las neuronas sensitivas reciben el impulso originado en las células receptoras. Las neuronas motoras transmiten el impulso recibido al órgano efector. Las neuronas asociativas vinculan la actividad de las neuronas sensitivas y motoras. Las neuronas tienen capacidad de regenerarse, aunque de manera extremadamente lenta.
-Células de la glia: su función es proteger y brindar nutrientes a las neuronas. Forma la sustancia de sostén de los centros nerviosos y está compuesta por una fina red que contiene células ramificadas.